Evolución de los camélidos: de Norteamérica a los Andes y la genética

Asociamos de manera inmediata a las llamas y alpacas con la cordillera de los Andes, y a los dromedarios y camellos bactrianos con los desiertos de África y Asia. Sin embargo, el registro paleontológico y la genómica evolutiva demuestran una paradoja fascinante: la familia Camelidae se originó en América del Norte hace más de 40 millones de años y permaneció confinada en ese continente durante la mayor parte de su historia evolutiva. [1, 2] Solo en los últimos millones de años sus dos grandes tribus cruzaron puentes intercontinentales opuestos —el estrecho de Bering hacia Eurasia y el istmo de Panamá hacia Sudamérica— antes de extinguirse por completo en su cuna norteamericana al final del Pleistoceno.

El origen en el Eoceno y la radiación del Mioceno en Norteamérica

Los primeros representantes del suborden Tylopoda y de la familia Camelidae surgieron en las llanuras y bosques abiertos de Norteamérica durante el Eoceno medio, hace aproximadamente 45 a 40 millones de años. Entre las formas basales mejor documentadas destaca el género oligoceno Poebrotherium (~35 millones de años), un animal del tamaño de una oveja pequeña o una gacela que ya presentaba un cráneo alargado, cuello estilizado y extremidades adaptadas a la carrera, aunque todavía conservaba cuatro dedos en las primeras etapas antes de reducir los dedos laterales a vestigios y consolidar el apoyo sobre los dígitos tercero y cuarto.

Durante el Mioceno (hace entre 23 y 5 millones de años), el enfriamiento global y la expansión de extensas praderas de gramíneas en Norteamérica impulsaron una extraordinaria radiación adaptativa de los camélidos. En este periodo se fijaron las innovaciones anatómicas que hoy observamos en la llama: la fusión de los huesos metacarpos y metatarsos tercero y cuarto en un único hueso cañón con extremos distales divergentes en forma de Y, el desarrollo de las almohadillas plantares elásticas para caminar sobre sustratos arenosos y pedregosos, el paso de ambladura (movimiento simultáneo de las dos patas del mismo lado) y la dentición hipsodonta de corona alta capaz de resistir el desgaste por sílice vegetal. El Mioceno norteamericano albergó desde formas esbeltas como Procamelus hasta géneros con cuellos largos como jirafas que ramoneaban las copas de los árboles (Aepycamelus) y formas gigantescas que superaban los tres metros de altura en el Plioceno y Pleistoceno (Titanotylopus).

La gran divergencia: Beringia, el istmo de Panamá y la extinción pleistocena

Los análisis paleontológicos y los relojes moleculares basados en genomas completos sitúan la separación evolutiva entre las dos tribus actuales de camélidos —Camelini (camellos del Viejo Mundo) y Lamini (camélidos del Nuevo Mundo)— hace entre 16 y 11 millones de años, todavía dentro de América del Norte. [1] A partir del Mioceno tardío y el Plioceno se produjeron dos grandes migraciones transcontinentales en direcciones opuestas:

• La ruta boreal hacia Eurasia y África (tribu Camelini): Hace entre 7 y 5 millones de años, durante descensos del nivel del mar que dejaron emergido el puente terrestre de Beringia, ancestros del linaje Camelini como Paracamelus cruzaron desde Alaska hacia Siberia. Desde Asia se dispersaron por las estepas orientales y llegaron hasta Oriente Medio y el norte de África, dando origen a las tres especies actuales del Viejo Mundo: el dromedario de una joroba (Camelus dromedarius), el camello bactriano doméstico de dos jorobas (Camelus bactrianus) y el camello salvaje de Tartaria (Camelus ferus). [1]
• El Gran Intercambio Biótico Americano hacia el sur (tribu Lamini): Hace unos 3 millones de años, la elevación tectónica y volcánica del istmo de Panamá unió definitivamente América del Norte y América del Sur. Durante este evento biogeográfico, conocido como el Gran Intercambio Biótico Americano, representantes de la tribu Lamini —en particular poblaciones del género Hemiauchenia y posteriormente Palaeolama— caminaron hacia el sur y colonizaron el continente sudamericano. [1, 2]

Irónicamente, tras haber poblado dos continentes vecinos, todos los camélidos que permanecieron en América del Norte —incluido el icónico camello del oeste Camelops hesternus, cuyos fósiles abundan en los pozos de alquitrán de Rancho La Brea, y las especies norteamericanas de Hemiauchenia— se extinguieron hace entre 12.000 y 10.000 años, en la transición del Pleistoceno al Holoceno, debido a la combinación de cambios climáticos bruscos al final de la última glaciación y la presión cinegética de los primeros grupos humanos paleoindios.

Radiación en los Andes: el origen del guanaco y la vicuña

Cronología evolutiva y biogeográfica de la familia Camelidae

Época geológica	Antigüedad aproximada	Hito evolutivo y géneros representativos	Región geográfica
Eoceno – Oligoceno	45 – 30 millones de años	Origen de los primeros tilópodos y camélidos primitivos (Poebrotherium); reducción progresiva de dígitos laterales.	América del Norte
Mioceno medio y tardío	17 – 11 millones de años	Consolidación de almohadillas plantares y paso de ambladura; divergencia evolutiva entre las tribus Camelini y Lamini. [1]	América del Norte
Mioceno final – Plioceno	7 – 3 millones de años	Migración de Camelini (Paracamelus) por Beringia hacia Asia; cruce de Lamini (Hemiauchenia) por Panamá hacia el sur.	Beringia / Istmo de Panamá
Pleistoceno temprano	~2 millones de años	Diferenciación en Sudamérica de los dos géneros silvestres actuales: Lama (guanaco) y Vicugna (vicuña). [1, 2, 3]	Andes y Cono Sur
Final del Pleistoceno	12.000 – 10.000 años	Extinción total de los camélidos norteamericanos (Camelops, Hemiauchenia) y de Palaeolama.	América
Holoceno medio	7.000 – 6.000 años	Domesticación andina de la llama (Lama glama) a partir del guanaco y de la alpaca (Vicugna pacos) a partir de la vicuña. [1, 5]	Andes centrales

Una vez en Sudamérica, los descendientes de Hemiauchenia encontraron en el levantamiento de la cordillera de los Andes y en las estepas patagónicas nuevos nichos ecológicos que favorecieron la divergencia, hace aproximadamente 2 millones de años, de los dos linajes silvestres actuales: el guanaco (Lama guanicoe) y la vicuña (Vicugna vicugna). [1, 2, 3] El guanaco evolucionó como un herbívoro generalista y corpulento (90–140 kg), capaz de habitar desde el nivel del mar en la Patagonia y el desierto de Atacama hasta más de 4.000 metros en la cordillera. [2] La vicuña, en cambio, se especializó de forma extrema en la puna altoandina por encima de los 3.500 metros: conservó un tamaño pequeño (40–60 kg), desarrolló la fibra más fina del mundo para aislarse de las heladas nocturnas y adquirió incisivos inferiores de crecimiento continuo con esmalte en la cara labial, convergentes con los de los roedores, para cortar los pastos duros al ras del suelo. [3] Puedes explorar sus adaptaciones fisiológicas detalladas en nuestro artículo sobre datos científicos de las llamas.

Cariotipo compartido (2n = 74), domesticación e introgresión

Durante décadas existió un intenso debate taxonómico sobre el origen exacto de la llama y la alpaca: se propuso que ambas descendían del guanaco, que la alpaca era un híbrido entre llama y vicuña, o que tenían ancestros independientes. La dificultad para resolver el enigma radicaba en una notable peculiaridad citogenética: todas las especies vivientes de camélidos —tanto los cuatro sudamericanos como los camellos del Viejo Mundo— comparten exactamente el mismo número diploide de cromosomas (2n = 74) con patrones de bandas cromosómicas casi idénticos. En los Andes, esto permite que las cuatro formas sudamericanas se crucen entre sí produciendo descendencia fértil, como el huarizo (cruce de macho de llama con hembra de alpaca) o el paco-vicuña (cruce entre alpaca y vicuña). [1, 5]

En 2020, el estudio de secuenciación genómica completa dirigido por Fan y colaboradores zanjó definitivamente la cuestión filogenética. [1] Al comparar los genomas de llamas, alpacas, vicuñas y guanacos de toda Sudamérica, confirmaron dos procesos independientes de domesticación iniciados por las comunidades pastoriles andinas hace entre 6.000 y 7.000 años: la llama (Lama glama) fue domesticada a partir de poblaciones norteñas de guanaco (Lama guanicoe cacsilensis), mientras que la alpaca (Vicugna pacos) fue domesticada a partir de la vicuña (Vicugna vicugna mensalis). [1]

Sin embargo, el mismo estudio genómico descubrió por qué muchos análisis previos de ADN mitocondrial resultaban confusos: alrededor del 36 % del genoma nuclear de la alpaca actual procede de una introgresión genética masiva desde la llama, ocurrida hace aproximadamente 400 a 500 años. [1] Este evento coincide históricamente con la conquista española del siglo XVI, durante la cual la mortandad de los rebaños andinos y el colapso de las estrictas normas prehispánicas que mantenían separados los hatos por especie y calidad textil provocaron la mezcla de llamas y alpacas supervivientes. Para conocer cómo distingue la zoología actual a las cuatro especies en el campo, consulta nuestra guía de diferencias entre llamas, alpacas, vicuñas y guanacos, y descubre el registro arqueológico de su manejo en las llamas en las culturas precolombinas.

Preguntas frecuentes sobre la evolución de los camélidos

• ¿Por qué se extinguieron los camélidos en Norteamérica si habían evolucionado allí? Al finalizar la última glaciación hace unos 11.000 años, la transformación brusca de las praderas pleistocenas y la llegada de cazadores humanos especializados diezmaron la megafauna norteamericana, incluidos los géneros Camelops y Hemiauchenia, mientras que sus parientes que habían migrado previamente a Asia y Sudamérica sobrevivieron.
• ¿De qué animal salvaje desciende la llama y de cuál la alpaca? La evidencia genómica demuestra que la llama desciende del guanaco (Lama guanicoe) y la alpaca desciende de la vicuña (Vicugna vicugna), aunque la alpaca moderna presenta cerca de un 36 % de introgresión genética de llama tras la conquista. [1]
• ¿Pueden cruzarse una llama y una alpaca? Sí; dado que comparten un cariotipo idéntico de 74 cromosomas (2n = 74), los cuatro camélidos sudamericanos pueden hibridar entre sí y producir crías fértiles como el huarizo. [1]